音樂學院的另一個教室，開始了一堂生動的生物課：

縱觀整個生命演化史，尖牙和利爪永遠是最主流攻擊性的器官。

不過，人類祖先從一開始就是個異類。

一代代霸主崛起，一代代霸主衰落。

而我們祖先最擅長的就一個字——苟！

這一苟，就是5億多年。

5.3億年前（寒武紀早期），憑藉最早演化出尖牙和利爪，奇蝦為首的恐蝦綱動物成為最早的海洋霸主。

當它們看著在自已陰影下瑟瑟發抖的小肉蟲子們，絕對想不到，如此不起眼的它們，會在未來發展出最強的攻擊性器官，顛覆了整個生物世界。

這個時期，我們的古老祖先，是一種類似於皮卡蟲的底棲頭索動物[1][2]。

它們的身體構造簡單到令人髮指，僅僅只有幾厘米長，以浮游生物為生。

看這沒有四肢，光溜溜的身體，如果不是有一根脊索支稜著身體，恐怕和一些原始蠕蟲沒有多大的區別。

在這生死存亡之秋，如果不做點什麼，恐怕很快便會被恐蝦綱的掠食軍團所團滅。

整個生物演化史，被捕食者要活下去，主要有三種方式。

要麼躲起來，要麼跑得足夠快，要麼撐血疊甲。

它們透過「躲」存活的唯一後裔，正是文昌魚（目）。

看文昌魚那活化石般的狀態，很明顯苟得有點過頭了，但至少比腦子都完全丟掉的海鞘好得多[3]。

海鞘：俺就尾索了，咋滴？

至於速度……沒有四肢（鰭），肌肉非常原始（兩側交錯排列著的V字形肌節），這狀態，就好比你從來沒有短跑過，卻要跑出蘇炳添一樣的速度。

它們這單薄的身體，短時間也撐不了多少血，疊甲將是它們未來很長一段時間的最佳生存之道。

不過這條路，也是充滿了坎坷和心酸。

和泛節肢動物在表皮合成幾丁質外骨骼的低成本不同，早期脊索動物的表皮，就是薄薄一層——細胞。

要演化出裝甲，只能動用真皮層。

這演化成本有多高呢？

以至於它們為了在奇蝦「巨口」中逃生，發展出脊椎強化身體，發展出眼睛這樣的複雜器官，發展出五部腦這樣的核心處理器構架之後[4]……

都沒有發展出裝甲。

它們一代代被大自然淘汰，足足經過3000萬年的時間，一直到5億年前，才有一支幸運兒，偶然分化出成骨細胞，從真皮層中骨化出了前所未有的武裝——真皮骨。

這一支有著裝甲的魚，正是甲冑魚。

雖然早期甲冑魚是星甲魚、阿蘭達魚這樣的棒槌摸樣，相當的笨拙[5]。

但裝甲卻讓它們博得了一線生機。

雖然它們同樣沒有四肢（鰭），有了成骨細胞的它們（軟骨內成骨、膜內成骨[6]），已經為未來四肢的發展，打下了細胞層面的基礎。

4.8億年前，進入奧陶紀後，甲冑魚先後發展出了鰭甲魚、異甲魚、茄甲魚、盔甲魚等眾多的類群，頗有一番繁榮的樣子[7]。

然而，沒有四肢（鰭）的它們，主要底棲活動，滅絕的陰雲依舊籠罩在了它們頭上。

在奧陶紀，同時崛起的還有真節肢動物[8]，它們迅速發展出了強勢的第二代海洋霸主——海蠍子[9]。

它們憑藉強有力的螯肢、更加硬化的外骨骼，癒合的頭部，以及更大的體型……殺穿了整個奧陶紀。

最大的萊茵耶克爾鱟，可達三米。

從左至右：板足鱟、巨型羽翅鱟、翼肢鱟、萊茵耶克爾鱟

就連奇蝦難以奈何的重甲三葉蟲，也隨著海蠍子的崛起而衰退。

在海蠍子的血腥統治下，我們的無頜類祖先，自然便在底棲生態位苟不下去了。

要生存下去，有兩個選擇。

要麼繼續疊甲。

要麼改變自已的生態位。

小孩才做選擇，我們祖先當然全都要。

它們一邊合併骨甲，形成保護腦子的頭甲，一邊發展出偶鰭，提升活動能力，改變自已的生態位。

關於偶鰭的進化，古生物學家曾提出過兩種理論假說：

第一種為“鰭褶理論”，也即魚類先發展出鰭褶，然後再發展為偶鰭。第二種為“鰓弓起源論”，在魚類進化成陸地脊椎動物的過程中，鰓弓發展成了眾多的組織和器官，例如下頜、口腔、舌頭、咽喉等等。因此，偶鰭的“鰓弓起源論”曾有很大的呼聲。

雖然鰓弓起源論呼聲很大，但最後就被打臉了。偶鰭被證明，起源於鰭褶。

最早有鰭褶的是4.36億年的盔甲魚類——靈動土家魚為代表[10]。

它們在腹側發展出縱貫全身的腹側鰭褶。

它們的鰭褶可以利用水流產生的升力，來抵消自身重力。

鰭褶可以讓它們暫時改變底棲狀態，獲得更多的生存機遇。

當然，這種中間狀態是非常容易滅絕的。

其中一支便在不斷被淘汰的過程中，先發展出擁有胸鰭的骨甲魚，隨後再發展出腹鰭，同時點出頜骨和髓鞘，成為最早的有頜魚類[11]。由於身披重甲，它們也被稱為盾皮魚。

關於有頜類的起源，骨甲魚起源說為主流，但也有古生物學家支援盔甲魚起源說。

憑藉前所未有的優勢，海蠍子正式在它們口中變成了，呱嘣脆、雞肉味。

不過……

稱霸的並不是我們的祖先，而是我們祖先的表親，以鄧氏魚為代表的節甲魚類。

它們的體型可達8米以上，相當於中小學教室的標準長度[12]，是最早的巨型脊椎動物。

不過2023年的一篇論文，卻認為長度只有4米出頭[13]。因此鄧氏魚究竟有多大，其實還有爭議。

我們的祖先，當然是最苟的那一支。

但你既然已經有了偶鰭，至少朝著速度的方向演化吧。

我們的祖先偏偏沒有，朝著相反的方向越走越遠。

4.2億年前，在巨型盾皮魚的統治陰影下，小型有頜類卸掉了重甲，發展出了輕便的小型鱗甲。一支朝著適應海洋生活的方向發展，在原始軟骨的基礎上，最佳化速度和身體構造，發展成了軟骨魚。

另外一支，則在卸掉重甲的同時，強化骨骼，透過軟骨內成骨，發展成了硬骨魚。

硬骨魚很快就分化出了輻鰭魚和肉鰭魚。

輻鰭魚透過適應流體力學，全方面適應水生生態位，要麼速度快，要麼敏捷高，要麼再次提升鱗甲強度……最終發展成為今天最為繁榮的魚類。

而我們祖先肉鰭魚這一支，則苟出了前所未有的高度。

看著巨型盾皮魚稱霸海洋，無情撕碎鯊魚祖先那小小的軀體，我們的祖先苟向了淺灘。

在與早期其它輻鰭魚和肉鰭魚競爭的過程中，它們直接苟進了淡水。

但他們萬萬沒有想到的是，淡水肉鰭魚大繁榮之後，竟然出現了超級卷王——根齒魚。

這大表哥的體型竟然達到6~7米，完全就是淡水版的「鄧氏魚」。

惹不起，還躲不起嗎？

那就直接苟上岸吧。

登陸本質上是一場向死而生的演化之旅。

從某種意義上來說，整個登陸過程，生理構造的每一次小小的改變，都是以累累屍骨作為前提的。

夢幻鬼魚、斑鱗魚、腔棘魚（滅絕類群）、楊氏魚、孔鱗魚、肯氏魚、真掌鰭魚、潘氏魚、提塔利克魚、希望螈……

每一種滅絕的過渡類群，都是這場演化史上的一座座豐碑。

關於手指為什麼恰好是五根，之前的文章，我們已經進行了詳細分析，有興趣的可以去看看。

四足動物登陸後，開啟了轟轟烈烈的征程。

然而，我們的祖先依舊是最苟的一支。

3.4億年前，兩棲動物中的大型離片椎類，在石炭紀與巨型節肢動物爭雄時，它們躲向了遠離紛爭的乾旱大陸。

3億年前，當體型達到3米的副爬行動物和早期盤龍類動物，在大陸上踏響沉重步伐時，它們躲進了叢林裡。

杯鼻龍

2.8億年前，當我們的合弓綱大表哥基龍和異齒龍在二疊紀稱霸時，它們終於不甘寂寞，在掠食生態位上小小施展了拳腳。它們很有可能是一些小型楔齒龍類，雖然與堂哥大型楔齒龍類比不了，但或許是漫長苟生中的高光時刻。

2.5億年前，當水龍獸為代表的二齒獸在二疊紀大滅絕之後，展現出盤龍類的強勢餘暉時，我們的祖先正發生著一步步的小型化。

2.3億年前，以偽鱷類為代表的主龍類稱霸時，我們的祖先，已經只有黃鼠狼等鼬科動物的身體大小，它們是一些小型犬齒獸動物。

三瘤齒獸（犬齒獸亞目）

2億年前，隨著恐龍王朝逐漸進入極盛時期，我們祖先已經苟成只有10厘米左右的樹棲夜行動物，類似鼩鼱的樣子。

吳氏巨顱獸

在後來長達1億多年的時間裡，我們祖先堅守苟字生存法則，甚至就連6600萬年前恐龍滅絕後，哺乳動物開始輻射發展時，它們都一直苟在小型樹棲生態位中。

即便到了4000萬年前，其它哺物動物紛紛大型化，把手指演化得五花八門，佔據不同生態位時，它們依舊有著和3億年前古老祖先十分相似的手指。

經過了足足長達2000多萬年的時間，它的身體才「不情不願」地開始大型化。

中華曙猿，4500萬年前，體重50~150g

不過隨著大滅絕事件後叢林生態的恢復，鳥類和蛇類崛起，隨著生境壓力增大，早期靈長類中的一支，身體開始迅速大型化。

經過500萬年的時間，發展出了與猴類體型相當的最早舊世界猴——原上猿和埃及猿。

埃及猿

雖然它們被稱為猿，但卻是猴和猿的共同祖先。

體型大型化後，為了增強抓握能力，它們的雙手出現了一個看起來很不起眼，但卻足以對人類演化起到決定作用的關鍵特徵——

對生拇指。

原始靈長類有的看起來有對生拇指，但並不是真對生，而是偽對生

舊世界猴以前的靈長類，拇指和其它四肢位於同一個方向，從舊世界猴開始大拇指發生了側移，不僅與其它四肢相對，還出現了鞍狀關節，使得大拇指更加的靈活，有了更大的運動幅度。

這樣的手可以上下包裹樹枝，不僅抓握更加牢固有力，而且對力量的精細控制也很有幫助。

這雖然是一個非常小的變化，但卻為未來古猿和人科的崛起，埋下了巨大的伏筆。

狒狒、猩猩、黑猩猩、人

2500萬年前，一支舊世界猴的TBXT基因發生了突變，導致尾巴丟失，演化成了古猿[14]。

沒有了尾巴平衡身體和輔助抓握，它們攀援時，平衡和力量的控制都不得不集中在雙手上，使得它們的手指發生了延長，尤其是大拇指。

哺乳動物的智力，一般透過腦化指數來評價。

即便排除人類，擁有對生拇指的舊世界猴，都是整個哺乳動物中智力最高的那一檔。

可以發現，腦化指數也隨著拇指長度的增加而增加。

當然，如果僅僅只有延長的對生大拇指，也不足以讓古猿發展成恐怖直立猿。

拇指再怎麼延長，極限也就到南方古猿了。

它們是古猿發展為人的過程中，最後有著天敵的人科動物。

縱橫南非的巴羅刀齒恐貓，曾是他們種群繁衍的主要威脅。

這些是被恐貓咬穿的南方古猿的頭顱：

那人類又是如何逆境翻盤的？

當然是發展出我們雙手的終極形態——

擁有致命投擲能力的最強攻擊性器官。

對於我們現代人來說，投擲是一件非常輕鬆的事情。

輕鬆到，我們甚至會認為這是一件毫不起眼的事情。

人在投擲的時候，力量從腿到臀部，再到軀幹、肩膀、肘部、手腕，每個關節都透過扭矩進行加速，在投擲出去的剎那，產生極高的角速度[15]。投擲時，人體的一系列動作，會把彈性勢能儲存在肩部。然後向上臂釋放絕大部分的能量，驅動大臂肱骨內旋轉，以貢獻投擲時最大的速度。

然而，我們現代人習以為常的動作，卻沒有任何動物能夠完成。

甚至包括小我們上10萬個輩分的表弟物種——黑猩猩。

黑猩猩與人類腰扭矩，以及肱骨與肘部的夾角對比

300萬年前的南方古猿，雖然有了更高聳、不耦合的腰部，投擲能力得到了強化。它們此時也只能捕食小型動物，對大型掠食者還是隻能繞著走。

但這一切很快就發生了轉變。

至少從260萬年前，直立人開始起源時，就因為投擲能力增加，晉升為頂級掠食者，開始常規性吃肉。

200萬年前的典型直立人，盂肱關節逐漸移向外側，胸大肌的屈曲力矩與扭轉力矩，也對齊在了同一軸線上。

他們同時還發展出了寬肩膀，長腿，以及伸展的手腕。

這些生理特徵，意味著他們已經完全掌握了高速投擲的能力。

在一次次製造石斧、長矛等工具的過程中，它們的雙手也變得越來越靈活，為未來創造和使用各種非凡的工具和武器，打下了堅實的基礎。

隨著人類逐漸崛起，恐貓滅絕了。

那些活下來的頂級掠食者，體型不僅比第四紀的更小，哪怕聽到人類嬰兒的啼哭，都會遠離人類聚集區。

可以說，在長期的演化過程中，它們身體內已經種下了對人類本能的恐懼。

從某種意義上來說，正是以開發雙手為前提，人類才逐漸進化出了發達的大腦。

雙手所佔腦區的範圍便是很好的證明：

僅僅從南方古猿到直立人，人類腦容量就膨脹2倍，到智人時，更是膨脹了3倍。

然而人類的征程卻還在繼續，透過雙手和大腦，先後發展出阿舍利石器文化，新石器文化、古典文明，以及現代文明。

今天，我們的雙手，正在帶領我們走向前沿未來和星辰大海。